Przyzwojaki charakteryzują się wyjątkowo wysokim stopniem uwarunkowania genetycznego, przy czym około 40% wszystkich przypadków wynika z mutacji zarodkowych1. Ta cecha czyni je nowotworami o najwyższej dziedziczności spośród wszystkich nowotworów u ludzi, co umożliwia śledzenie zmian genetycznych do fenotypów klinicznych poprzez ich przekazywanie w rodzinach.
Badania genetyczne zidentyfikowały mutacje w ponad tuzinie różnych genów predysponujących, które należą do szerokiego spektrum klas funkcjonalnych2. Te geny wpływają na wielorakie szlaki komórkowe, oferując wgląd w interakcje sygnałowe kinaz, regulację hipoksji oraz odkrywając powiązania między metabolizmem, przebudową epigenetyczną a wzrostem komórek.
Główne geny predysponujące do przyzwojaka
Spektrum genów związanych z rozwojem przyzwojaków obejmuje różne kategorie funkcjonalne. Najważniejszą grupę stanowią geny kodujące podjednostki kompleksu dehydrogenazy bursztynianowej: SDHA, SDHB, SDHC, SDHD oraz kofaktor SDHAF23. Te mutacje są odpowiedzialne za większość dziedzicznych przypadków przyzwojaków, szczególnie tych zlokalizowanych w podstawie czaszki i szyi.
Drugą istotną grupę stanowią geny związane z odpowiedzią komórkową na hipoksję, w tym von Hippel-Lindau (VHL) oraz czynnik indukowany hipoksją 2A (HIF2A, znany także jako EPAS1)4. Dodatkowo, znaczenie mają geny regulujące sygnalizację kinazową, takie jak RET i neurofibromatosis 1 (NF1), oraz czynniki transkrypcyjne, jak MYC-associated factor X (MAX).
Zespoły dziedzicznego przyzwojaka związane z SDH
Mutacje patogenne w genach SDHx prowadzą do powstania pięciu autosomalnie dominujących zespołów dziedzicznego przyzwojaka6. Każda z podjednostek kompleksu SDH ma charakterystyczny wzorzec fenotypowy i różne ryzyko złośliwości.
Mutacje w genie SDHB są szczególnie istotne klinicznie, ponieważ wiążą się z wyższym ryzykiem złośliwej transformacji7. Przyzwojaki związane z mutacjami SDHB mają tendencję do agresywnego wzrostu i rozwoju przerzutów u co najmniej 30% pacjentów8. Ponadto, nosiciele mutacji SDHB mają zwiększony współczynnik umieralności standardowej wynoszący 1,89, który wzrasta do 2,88 u nosicieli z wywiadem osobistym przyzwojaka9.
Z kolei mutacje SDHD charakteryzują się szczególnym wzorcem dziedziczenia – wykazują fenomen „rodzic pochodzenia”, gdzie rozwój guza występuje prawie wyłącznie przy mutacjach dziedziczonych od ojca10. Ten niezwykły wzorzec genetyczny pozostaje jednym z najbardziej nietypowych przejawów genetycznych w całej biologii nowotworów.
Geny związane z szlakiem VHL-HIF
Gen VHL koduje białko VHL (pVHL), które ma szeroki zakres funkcji, z których najważniejszą jest degradacja czynników indukowanych hipoksją (HIF)5. Bez degradacji HIF mogą zostać przetransportowane do jądra komórkowego i zainicjować transkrypcję wielu genów docelowych, co może promować proliferację komórek, angiogenezę, erytropoezę i metabolizm beztlenowy.
Osoby z wariantami w genach VHL i SDHx wykazują pseudohipoksyjną odpowiedź, prowadzącą do stabilizacji, dysregulacji i nadekspresji HIF11. Nowotwory z patogennymi wariantami w genie VHL bardzo przypominają te z wariantami w genach SDHx, dzieląc wspólne charakterystyki, w tym angiogenezę, hipoksję i zmniejszoną odpowiedź oksydacyjną.
Geny sygnalizacji kinazowej
Drugi klaster genów wpływa na rozwój przyzwojaków poprzez oddziaływanie na szlaki sygnalizacji kinazowej12. Aktywacja protoonkogenu RET w zespole MEN 2 oraz inaktywacja NF1 prowadzą do aktywacji szlaków sygnałowych RAS/MAPK i PI3/AKT. Te nowotwory charakteryzują się typowo sekrecją katecholamin i występują głównie jako feochromocytomy nadnercza.
Mutacja TMEM127 aktywuje szlak mTOR, podczas gdy mutacja MAX również wpływa na szlak mTOR poprzez sieć MYC-MAX-MXD112. Pacjenci z tymi mutacjami typowo prezentują feochromocytomy z adrenergicznym fenotypem biochemicznym, odpowiadającym wysokiej ekspresji fenyloetanoloaminy N-metylotransferazy (PNMT), która konwertuje noradrenalinę do adrenaliny.
Wzorce dziedziczenia i penetrancja
Większość mutacji związanych z przyzwojakami dziedziczy się w sposób autosomalnie dominujący, jednak istnieją wyjątki14. Szczególnie interesujący jest wzorzec dziedziczenia mutacji SDHD, gdzie rozwój nowotworów występuje prawie wyłącznie przy dziedziczeniu od ojca, co jest związane z zjawiskiem imprintingu genomowego.
Penetrancja różni się znacząco między różnymi genami i może być wpływana przez czynniki środowiskowe. Na przykład, obserwuje się zwiększoną częstość przyzwojaków ciałka szyjnego wśród mieszkańców wysokich położeń oraz osób z przewlekłymi siniczymi chorobami serca15, co sugeruje wpływ przewlekłej hipoksji na rozwój nowotworów u predysponowanych genetycznie osób.
Znaczenie kliniczne testowania genetycznego
Badania genetyczne są użyteczne w identyfikacji nosicieli patogennych mutacji przyzwojaka16. Zaleca się, aby wszyscy pacjenci z przyzwojakami zostali poddani testom na mutacje genetyczne z kilku powodów: wysoka częstość mutacji zarodkowych, związek określonych mutacji ze złośliwością, możliwość dokładnej diagnozy przedoperacyjnej oraz identyfikacja innych objawów zespołowych.
Badania genetyczne powinny być również prowadzone zgodnie z lokalizacją guza16. Przyzwojaki głowy i szyi są najczęściej związane z mutacjami SDHD i SDHC, podczas gdy przyzwojaki brzuszne i klatki piersiowej częściej wynikają z mutacji SDHB. Ta wiedza pomaga w ukierunkowaniu testów genetycznych i planowaniu obserwacji klinicznej.
Implikacje dla rodzin pacjentów
Pozytywny wynik testu genetycznego u pacjenta może prowadzić do wcześniejszej diagnozy u członków rodziny16. To jest szczególnie ważne, biorąc pod uwagę że przyzwojaki mogą rozwijać się w młodszym wieku u osób z predyspozycją genetyczną i mogą być wieloogniskowe.
Poradnictwo genetyczne jest integralną częścią opieki nad pacjentami z dziedzicznymi przyzwojakami. Obejmuje ono edukację na temat ryzyka dziedziczenia, znaczenia testów presymptomatycznych oraz strategii obserwacji i prewencji dla członków rodziny będących nosicielami mutacji.













